郝朝运 邬华松 范 睿 秦晓威 谭乐和 胡丽松
摘 要：为规范胡椒种质资源收集、整理、保存和评价等基础性工作，基于资源特点与研究基础，对胡椒种质资源描述标准及描述符进行归纳总结，研制一套适用于我国胡椒种质资源研究的描述符，有利于创造良好的资源信息共享环境与条件，对胡椒优异种质评价利用以及共享体系建立具有重要意义。
关键词：胡椒；种质资源；描述符
胡椒（Piper nigrum L.）为胡椒科（Piperaceae）胡椒属（Piper）多年生木质藤本植物，素有“香料之王”的美誉，是世界最重要的香辛料作物，又具有药用价值和工业利用价值。在医学领域可用作健胃剂、解热剂和支气管粘膜刺激剂等[1,2]；在食品工业上可用作抗氧化剂、防腐剂和保鲜剂[3]。目前，胡椒已遍及亚州、非州、拉丁美洲近20个国家和地区，收获面积55.30万公顷，总产量43.30万吨。在我国，胡椒主要分布在海南、云南、广东和广西等省（区），种植面积近3万公顷，年产量3.60万吨，居世界第五[4]。世界胡椒市场长期存在需求旺盛与供应不足的矛盾，随着我国人民生活水平的提高和旅游业的发展，市场对胡椒的需求将越来越大。
我国胡椒种质资源的收集和研究工作开始于20世纪50年代，已建立农业部胡椒种质资源圃，保存着丰富的种质资源，包括野生近缘种、地方品种、选育品种和遗传材料等300多份，为优良品种选育工作提供了重要材料来源[5-7]。胡椒资源研究领域发展方向是种质资源数据、文字及图片资料信息社会共享，以充分挖掘其潜在生态、经济和社会价值，使资源最大限度社会化，提高资源利用效率和研究水平。长期以来，由于观测项目、测试方法和评价标准不尽一致，影响了可比性、可靠性和系统性。因此，缺少适应我国需求的标准统一的胡椒种质资源描述符，将难以满足胡椒种质资源研究、学术交流和社会共享等的客观需要，影响其创新利用和新品种培育工作。
为确保胡椒种质资源研究的顺利开展，结合前期研究基础及相关资料，我们研究制定了一套适用于我国胡椒种质资源研究的描述符，为种质资源收集保存、鉴定评价与创新利用的标准化和信息化提供保障。
一、 研究方法
在前期研究和资料分析基础上，根据胡椒种质资源特性，以种质资源研究和育种需求为主，进行描述符的制定。参考国际《胡椒描述符》 [8]以及相关文献中关于胡椒种质资源描述符、评价指标及数据标准的内容[9-11]；查阅我国植物标本馆实物标本和“CVH中国数字植物标本馆”“http://plants.jstor.org/”等网站电子标本，以及《中国植物志》等著作[12]；同时，赴我国云南、海南、广西、广东等省区以及印度尼西亚、马来西亚、巴布亚新几内亚等国家进行资源考察收集，对种质表型特征进行拍照和样品采集，分析整理胡椒种质资源植物学性状、农艺性状、品质性状和抗性性状等描述及评价方法。
二、结果与分析
（一）基本信息
基本信息数据对于种质资源研究和共享利用至关重要。按照植物种质资源共性描述规范的原则要求，统一种质资源共性信息，统一描述项目。胡椒种质资源规定了34项基本信息描述符，主要包括种质圃编号、采集号、引种号、种质名称、科名、属名、学名、种质类型、主要特性、主要用途、系谱、育种手段、繁殖方式、采集地、保存单位、图像和鉴定评价机构等，涉及征集、保存、主要特征、用途及共享等多方面内容。由于胡椒种质资源在国内外均有分布，且野生近缘种资源占有较大比例，因此条件描述符5项，主要涉及采集地位置信息以及引种号和引种外文名，其余29项为必选描述符，均是具有共性的种质基本特征及主要特征等（表1）。
（二）植物学特征
胡椒植物学特征描述符主要从植株、茎、叶、花和花序、果和果序、种子等特征特性进行分别描述，共51项，主要包括生活型、株高、冠幅、茎颜色、分枝特性、叶颜色、叶形、叶脉类型、叶脉数量、叶背被毛、花序形状、苞片形状、雄蕊数量、柱头数量、果序长度、果实着生情况及种子千粒重等。对于质量性状描述，通过尽可能多的调查不同种质资源，采集标本并拍照作图，采用归纳整理和分类的方法，把同一性状的不同表现形态进行列项，并通过图像形式进行直观显示，使该标准具有较好的实用性和可操作性。对于数量性状描述，确定测量方法，并根据资料、实地测量，分析数据后给出评价指标。在确定描述符时，生活型、叶脉类型、叶脉数量、果序长度、苞片形状和果实着生情况等指标具有一定的特殊性。由于复杂起源和快速分化，胡椒属内极高的物种多样性使其成为基部被子植物中最大的属之一，物种多样性极为丰富[13]，植株外貌特征类型多样，如原产于南美洲的毛叶树胡椒（P. hispidinervium）等为小乔木，苎叶蒟（P. boehmeriaefolium）、樟叶胡椒（P.polysyphorum）等为灌木，胡椒（P. nigrum）、短蒟（P.mullesua）等为木质藤本，荜菝（P. longum）等为草质藤本，而假蒟（P. sarmentosum）、P.auntum等为直立草本，因此将生活型作为描述及评价指标，并根据植株外观特征确定了4种类型（图1）。
胡椒种质资源叶脉类型、叶脉数量等组成的脉序结构在不同种间的差异较大，可以作为鉴定物种的重要依据[14]。根据相关资料及调查研究，确定了叶脉类型有掌状脉和羽状脉2种（图2），叶脉数量分为3个类别。胡椒属花器官严重退化，无花被，仅剩雌蕊、雄蕊以及叶片变态形成的苞片，苞片形状是胡椒属物种分类鉴定的一个重要性状。产自拉丁美洲的P. dilitatum等种质的苞片为三角形，胡椒（P. nigrum）等苞片为长圆形，屏边胡椒（P. pingbianense）等苞片为倒卵形，海南蒟（P. hainanense）等苞片为倒卵状长圆形，产自广东的濒危物种中华胡椒（P.chinense）的苞片为圆形，因此共确定了5个苞片形状类型。
果序长度是产量相关的一个重要副性状。由于胡椒属物种的多样性，果序长度也表现出了极高的差异性，如球穗胡椒（P.thomsonii）等种质果穗不足2厘米，而大叶蒟（P.laetispicum）和短柄胡椒（P.stipitiforme）果穗可长达25厘米以上，因此将果序长度分为极短、短、中、长、极长共5个类别（表2）。果实着生情况是指果实在果序轴上的着生情况，胡椒属物种的果实着生情况具有一定差异，如大叶蒟等果实与果序轴离生并具果柄，山蒟（P. hancei）等果实与果序轴离生但不具果柄，华南胡椒（P. austrosinense）等果实部分嵌合在果序轴中，而假荜菝（P. retrofractum）等果实完全嵌合在果序轴中，据此确定了4种果实着生情况（图3）。
（三）农艺学性状
从胡椒种质资源的物候期、生长结果特性和产量特性等方面进行描述。我们在长期的胡椒种质资源研究中，对不同资源物候期、生长结果特性和经济性状等进行了持续观测记录，积累了成熟的试验方法，以此为依据研究确定农艺学性状的描述评价方法，并给出了评价指标。描述符共14项，其中，必须描述符6项，条件描述符6项，可选描述符2项。主要包括抽梢期、梢稳定期、初花期、末花期、果实发育期、果实成熟期、坐果率、单株鲜果重、单株黑胡椒产量、单株白胡椒产量、黑胡椒鲜干比及白胡椒鲜干比。
（四）品质性状
品质性状是研究者和消费者关心的重要性状，胡椒品质性状描述符从产品外观、产品风味、有效成分含量等方面进行描述，共10项，其中必须描述符和可选描述符各5项。胡椒产品外观、胡椒碱含量、挥发油含量等指标是胡椒产品品质的重要评价指标，胡椒碱含量采用《胡椒碱含量的测定》（GB/T 17528）规定的方法进行测定，用百分数表示，精确到0.1%；挥发油含量采用《胡椒精油含量的测定》（GB/T17527）规定的方法进行测定，单位为毫升/100克，精确到0.1毫升/100克。而淀粉含量、不挥发性乙醚提取物含量等品质指标为可选描述符，可根据具体的研究对象和研究目的来确定是否描述。
（五）抗病虫性状
抗病虫种质资源挖掘利用可提高栽培品种抗病虫特性，是实现生态、绿色乃至有机栽培的物质基础。胡椒抗病虫性状描述符共7项，其中胡椒瘟病抗性为必须描述符，其他6项为可选描述符。胡椒瘟病是由辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）引起的一种气候依赖型、传染力很强的土传性病害，目前尚未选育出有效的抗病品种[13]。我国胡椒主栽品种属于易感瘟病品种，生产上仍采取预防为主、综合防治为辅的措施，劳动力成本高[15]。研究者一直都把胡椒瘟病抗性列为主要育种目标。近20年来，中国热带农业科学院香料饮料研究所等单位开展了胡椒种质资源瘟病抗性鉴定研究，离体叶片针刺接种法操作简单有效，且评价结果与其他方法的测定结果基本一致[5]。选择植株中部最外侧小枝顶芽下第3～5片、无病虫害、生长正常的稳定叶片，洗净后消毒处理；分离病原菌，纯化培养获得致病菌株，经培养基28℃培养后，配成孢子浓度为10万～100万个/mL的悬浮液；用束针刺伤叶片，将接种菌液均匀喷洒在叶片正反面，28℃保湿培养，调查病情，制定免疫（I）、高抗（HR）、抗（R）、中抗（MR）、感（S）和高感（HS）共6级抗病性评价标准（表3）。
（六）抗逆性状
胡椒抗逆性状描述符共4项，其中耐寒性状为必须描述符，耐旱性、耐涝性、耐荫蔽性等3项为可选描述符。胡椒是典型的热带作物，原产于印度西高止山脉，目前主要分布在南北纬15°之间的区域，喜高温环境，耐寒品种的选育对于胡椒栽培区域“北移”和扩大种植面积具有重要意义。在胡椒种质资源耐寒性鉴定中，取植株不同部位粗度相近的1年生枝条，洗净后剪成长约25厘米，包好放入塑料袋进行低温处理。取中部剪成约0.5厘米小段，按样品/水=1/10比例加水，测初电导值，煮沸后测终电导值。将温度（x）和电解质渗出率（y）间的关系用Logistic方程y=K/（1+ae-bx）进行拟合，若拟合度（r）显著，再计算半致死温度（IPT）。将胡椒种质资源耐寒性分为强、中、弱共3个级别。
（七）分子标记
胡椒种质资源分子标记描述符有4项，包括AFLP标记、ISSR标记、SSR标记和SNP标记，均为可选描述符。
（八）细胞学特征
胡椒种质资源的细胞学特征描述符有染色体数目、染色体倍性共2项，均为可选描述符。
三、结论
种质资源描述是一项非常关键的基础工作，需要稳定性、持续性和连续性，对于种质资源保存、管理和共享具有重要意义。制定描述符是实现种质资源标准化、信息化和现代化的基础与前提。我国胡椒种质资源描述符的制定借鉴了国内外的经验和做法，在描述符的基础上制定了相配套的种质资源描述规范、数据标准和数据质量控制规范，构成了完整的胡椒种质资源描述评价和数据质量控制技术体系，规范了收集、整理和鉴定评价等基础性工作，有利于创造良好的资源信息共享环境和条件，将大大推动胡椒种质资源的创新利用。
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